A matriz extracelular e a parede celular

A matriz extracelular e parede celular. Colágeno, integrinas, fibronectina, celulose e pectina.

Introdução

Nós passamos muito tempo olhando o que está dentro da célula. O que, então, está do lado de fora? Depende muito qual tipo de célula você está olhando.

Plantas e fungos têm uma parede celular resistente para proteção e apoio, enquanto células animais podem secretar materiais em sua volta para formar uma malha de macromoléculas chamada de matriz extracelular. Aqui, vamos olhar mais detalhadamente estas estruturas externas e os papéis que elas têm em diferentes tipos celulares.

Matriz celular de células animais

A maioria das células animais liberam materiais dentro do espaço extracelular, criando uma complexa malha de proteínas e carboidratos chamada de matriz extracelular (ECM). Um componente principal da matriz extracelular é a proteína colágeno. Proteínas de colágeno são modificadas com carboidratos e, uma vez que eles são liberados da célula, reúnem-se em longas fibras chamadas fibrilas de colágeno.

O colágeno tem um papel fundamental em dar força aos tecidos e integridade estrutural. Doenças genéticas humanas que afetam o colágeno, como a síndrome de Ehlers-Danlos, resultam em tecidos frágeis que se estendem e rasgam facilmente.

Na matriz extracelular, fibras de colágeno estão entrelaçadas com uma classe de proteoglicanos carregadores de carboidratos, que podem estar presos a um longo esqueleto polissacarídico como mostrado na figura abaixo. A matriz extracelular também contém muitos outros tipos de proteínas e carboidratos.

Proteoglicanos são uma classe especial de glicoproteínas com certas características distintas. Por um lado, eles são fortemente glicosilados, o que quer dizer que eles têm muito carboidrato em relação a seu conteúdo protéico. Além disso, as cadeias de carboidratos dos proteoglicanos contêm tipos específicos de açúcares com modificações sulfato, ligados uns aos outros para formar cadeias lineares.

Você pode consultar a fonte referenciada acima (veja a seção de referências e atribuições ao final do artigo) para mais detalhes sobre a bioquímica e estrutura dos proteoglicanos.

Figura: OpenStax Biology.

Diagrama mostrando a matriz extracelular e suas conexões com a célula. Uma rede de fibras de colágeno e proteoglicanos são encontradas fora da célula. O colágeno se liga a proteínas integrinas na membrana plasmática por meio da fibronectina.

No interior da célula, as integrinas se ligam aos microfilamentos do citoesqueleto.

A matriz extracelular está diretamente conectada à célula que envolve. Alguns dos conectores chave são proteínas chamadas integrinas, que estão imersas na membrana celular. Proteínas na matriz extracelular, como as moléculas de fibronectina, mostradas em verde no diagrama acima, podem atuar como pontes entre integrinas e outras proteínas da matriz extracelular, como o colágeno. Na face interior da membrana, as integrinas estão ligadas ao citoesqueleto.

As integrinas ancoram a célula à matriz extracelular. Além disso, elas ajudam a célula a perceber seu ambiente. Elas podem detectar tanto estímulos químicos quanto mecânicos da matriz extracelular e desencadear vias de sinalização em resposta.

A coagulação do sangue fornece outro exemplo de comunicação entre as células e a matriz extracelular. Quando as células que revestem um vaso sanguíneo são danificadas, elas expõem um receptor proteico chamado fator tecidual. Quando o fator tecidual liga-se a uma molécula presente na matriz extracelular desencadeia uma variedade de respostas que reduzem a perda sanguínea. Por exemplo, ele faz com que as plaquetas grudem na parede do vaso sanguíneo danificado e as estimula a produzir fatores de coagulação.

A parede celular

Apesar das plantas não produzirem colágeno, elas têm seu próprio tipo de estrutura extracelular de suporte: a parede celular. A parede celular é uma cobertura rígida que envolve a célula, protegendo-a e dando a ela suporte e forma. Você já percebeu que quando morde um vegetal cru, como aipo (salsão), ele é crocante? Uma boa parte disso é causada pela rigidez das paredes celulares do aipo.

Fungos também têm paredes celulares, assim como alguns protistas (um grupo formado principalmente por eucariontes unicelulares) e a maioria dos procariotas – embora eu não recomende morder nenhum deles para ver se são crocantes!

Como a matriz extracelular animal, a parede celular vegetal é constituída por moléculas secretadas pela célula. A principal molécula orgânica da parede celular vegetal é a celulose, um polissacarídeo composto de unidades de glicose. A celulose organiza-se em fibras chamadas microfibrilas, como mostrado no diagrama abaixo.

A maioria das paredes celulares vegetais contém uma variedade de diferentes polissacarídeos e proteínas. Além da celulose, outros polissacarídeos comumente encontrados na parede celular das plantas incluem hemicelulose e pectina, mostrados no diagrama acima. A lamela média, mostrada ao longo da parte superior do diagrama, é uma camada adesiva que ajuda a manter unidas as paredes celulares das células adjacentes.

Junções célula-célula

Diferentes tipos de junções intercelulares, incluindo plasmodesmata, junções impermeáveis, junções comunicantes e desmossomos.

Se você estivesse construindo um edifício, que tipos de conexão você gostaria de colocar entre os ambientes? Em alguns casos, seria preferível que as pessoas pudessem andar de um ambiente para outro e, neste caso, você colocaria uma porta. Em outros casos, você gostaria de manter duas paredes contíguas firmemente unidas e, aí, você talvez precisasse colocar alguns parafusos fortes. Ainda em outros casos, você pode precisar garantir que as paredes estivessem firmemente vedadas – por exemplo, para impedir que água gotejasse entre elas.

Acontece que as células enfrentam as mesmas questões quando estão organizadas em tecidos, próximas umas às outras. Elas devem colocar portas que as ligue diretamente às suas vizinhas? Elas precisam de pontos de solda entre elas e suas vizinhas para criar uma camada mais forte, ou talvez até formar vedações para impedir a passagem de água pelo tecido? As junções que servem para todas estas funções podem ser encontradas em células de diversos tipos, e aqui vamos ver cada uma delas separadamente.

Plasmodesmata

As células vegetais, cercadas por uma parede celular, não estão em contato umas com as outras em grandes áreas da membrana plasmática como as células animais. Entretanto, elas possuem junções especializadas chamadas de plasmodesmata (plasmodesma, no singular), onde canais ligam duas células, permitindo a troca citoplasmática entre elas.

Figura: OpenStax Biology.

Imagem de duas células ligadas por uma plasmodesma, mostrando como os materiais podem ser transportados do citoplasma de uma célula para a próxima por meio da plasmodesma.

As plasmodesmata são alinhadas com a membrana plasmática que é contínua com as membranas de duas células. Cada plasmodesma tem um segmento de citoplasma estendendo-se através dele, contendo um segmento ainda mais fino de retículo endoplasmático (não mostrado na figura acima).

Moléculas menores que certo tamanho (o limite de exclusão de tamanho) se movem livremente pelo canal plasmodesmático por difusão passiva. O limite de exclusão de tamanho varia dentre as plantas, e até dentre tipos celulares dentro de uma mesma planta. As plasmodesmata podem dilatar (expandir) de forma seletiva para permitir a passagem de certas moléculas grandes, como proteínas, embora esse processo seja pouco compreendido.

Junções comunicantes

Funcionalmente, as junções comunicantes nas células animais são muito parecidas com as plasmodesmata nas células vegetais: ambos são canais entre células vizinhas que permitem o transporte de íons, água, e outras substâncias. Estruturalmente, entretanto, as junções comunicantes e as plasmodesmata são bem diferentes.

Nos vertebrados, as junções comunicantes são formadas quando um conjunto de seis proteínas de membrana chamadas de conexinas formam uma estrutura alongada, em forma de rosca, chamada de conexon. Quando os poros, ou os “buracos de rosca”, dos conexons de células animais adjacentes se alinham, um canal é formado entre as células. (Invertebrados também formam junções comunicantes de maneira similar, mas utilizam um conjunto de proteínas chamadas de inexinas.

Imagem das membranas plasmáticas de duas células unidas por junções comunicantes. No local onde os dois conexons das diferentes células se encontram, eles podem formar um canal indo de uma célula à outra.

As junções comunicantes são importantes, especialmente, no músculo cardíaco: o sinal elétrico para se contrair viaja rapidamente entre as células musculares à medida que os íons passam através das junções comunicantes, permitindo que as células se contraiam juntas.

Junções impermeáveis

Nem todas as junções entra as células conectam os citoplasmas. Ao invés disso, as junções impermeáveis vedam o espaço entre duas células animais adjacentes.

No local de uma junção impermeável, as células são unidas fortemente umas contra as outras por vários grupos individuais de junções impermeáveis chamadas claudins, cada uma das quais interage com um grupo parceiro na membrana da célula oposta. Os grupos são agrupados em fios que formam uma rede, com vários grupos de fios compondo junções mais fortes.

Imagem das membranas de duas células unidas por junções impermeáveis. As junções impermeáveis são como rebites, e estão organizadas em várias fitas que formam retas e triângulos.

O objetivo das junções impermeáveis é impedir que escape líquido por entre as células, permitindo que uma camada de células (por exemplo, as que revestem um órgão) atuem como uma barreira impermeável. Por exemplo, as junções impermeáveis entre as células epiteliais revestindo sua bexiga impedem que a urina vaze para o espaço extracelular.

Desmossomos

As células animais também podem conter junções chamadas desmossomos, que agem como pontos de solda entre as células epiteliais adjacentes. Um desmossomo envolve um complexo de proteínas. Algumas destas proteínas se estendem através da membrana, enquanto outras ancoram a junção dentro da célula.

As caderinas, proteínas de adesão especializadas, são encontradas nas membranas de ambas as células e interagem no espaço entre elas, mantendo as membranas juntas. Dentro da célula, as caderinas ligam a uma estrutura chamada placa citoplasmática (em vermelho na imagem à direita), que se liga aos filamentos intermediários e ajuda a ancorar a junção.

Desmossomos ligam células adjacentes, assegurando que as células dos órgãos e tecidos em que se estendem, tais como a pele e o músculo cardíaco, permaneçam ligadas de forma ininterrupta.

MATRIZ EXTRACELULAR

A ME forma um substrato que fornece condições adequadas para o crescimento e a diferenciação de células dos vários tecidos.
A ME é constituída basicamente por proteínas fibrosas (colágeno e elastina) embebidas em um gel hidrofílico de polissacarídeos, associados ou não a proteínas.

A elastina é hidrofóbica, e impede a passagem do sangue e elementos do sangue através da parede da aorta.

Toda célula ao crescer, produz matriz extracelular específica.
Tecidos cartilaginosos possuem células separadas, e portanto, mais matriz.

Membrana Basal:
É uma especialização de elementos da matriz extracelular constituído por glicoproteínas, glicosaminoglicanos e proteínas, atuando como uma interface entre célula parenquinatosa e o tecido de sustentação, e existindo abaixo da superfície de basal de todos os epitélios.

A membrana basal é constituída por lâmina basal, e apresenta componentes como:
Fibroblastos: secretam ME do tecido conjuntivo.
Osteoblastos: secretam ME do tecido ósseo.
Condrócitos: secretam ME do tecido cartilaginoso.

A lâmina basal fica na interface dos tecidos epitelial e conjuntivo, em volta de células musculares e em capilares sanguíneos e linfáticos. Tem a função de nutrição dos tecidos. É produzida por células epiteliais, endoteliais e musculares.

Componentes da matriz extracelular são secretados pelas células do tecido conjuntivo e são divididos em dois tipos:
1) aqueles que são constituídos por moléculas protéicas alongadas que se agregam formando estrutura fibrosa com colágeno e elastina.
2) se agregam, mas não formam fibras:
2.1) Glicoproteínas alongadas (fibronectina) e laminina: adesão entre as células e a matriz extracelular.
2.2) Glicosaminas glicanas e protoglicana: formam gel hidratado onde se imergem outros componentes da matriz; são aniônicas, atraindo Na+, muito ativo osmoticamente, ficando ávido pela água, tornando-se um gel hidrofílico.
A importância do gel hidrofílico é o desenvolvimento embrionário, a regeneração dos tecidos, a cicatrização e a interação com o colágeno.

Fibronectina: adesão de células não epiteliais à matriz; ponte de união entre células e ME.
Laminina: adesão de células epiteliais à matriz e à lâmina basal; ponte de ligação entre as células e a lâmina basal.
Integrinas: complexo de receptores celulares que prendem a células à matriz.

Células e matriz extracelular (ME) compõe o tecido.
No tecido ósseo, a ME é calcificada.
O dente é a estrutura óssea mais rígida que existe.
A celulose é a ME vegetal.
A membrana basal é uma especialização da ME constituídas de glicoproteínas glicosaminoglicanos (açúcares com partes aminadas e proteínas). São capazes de aderir ao substrato e se ligar à célula.

Uma célula cancerígena produzirá uma ME modificada geneticamente. Produz metaloproteínas que quebram a ME.
O tumor produz a própria ME dele, o tecido encapsulado.

TRANSDUÇÃO DE SINAIS

A transdução de sinal é a forma de a célula interagir com o meio através de uma ação.
Estímulos químicos são captados por receptores que podem ser relacionados por meios internos e externos.
Esse estímulo passa por uma série de reações químicas que geram um potencial de membrana que vão ao SNC que gera outro potencial de membrana que é transformado em impulso químico. Sempre há uma substância química sendo reconhecida por um receptor.
Transdução de sinal é como esse receptor vai mudar de forma e que sinal vai gerar dentro da célula. Às vezes os sinais ou receptores são de determinadas famílias.
Todos os componentes de membrana são anfipáticos!
Entre as proteínas de membrana, também existem os receptores transmembranares que possuem as porções extra e intracelular. A porção extracelular vai ter afinidade por certas substâncias que vão mudar eletricamente a estrutura desta molécula. Quando há o encaixe desta proteína transmembranar com outra substância essa proteína vai ter uma mudança conformacional e essa mudança gera um sinal interno que pode ser um sinal elétrico direto que é propagado internamente na célula. Uma célula fagocitária ela só vai reconhecer quem comer, …através de substâncias da superfície.
A importância da especificidade destes receptores até para o reconhecimento celular de defesa do organismo.
Para que haja a transdução, o receptor tem que estar ligado à membrana e deve poder transferir a informação para dentro da célula. (Pois se não puder transferir a informação para o interior da célula, será apenas reconhecimento).
[Fenda sináptica é o espaço entre duas terminações nervosas ou entre uma terminação nervosa e uma placa motora de musculatura externa, esse sistema se chama Proteína G, que é uma proteína inserida na membrana, tem uma porção extracelular e uma porção citoplasmática no sistema tem: o receptor e as proteínas que interagem com a parte citosólica, assim q esse receptor reconhece o material que tem afinidade terá a região que interage com as proteínas do sistema (alfa, beta e gama) sempre ligadas a GTP quando as proteínas do receptor]
Proteína G é estimulada pela molécula sinal e o sinal é transmitido para os complexos a,b e g da proteína G e vão procurar a molécula a que pode hidrolisar, ativar ou inibir outras proteínas ou outros sistemas dentro da célula. com a serotonina tem um efeito plástico que é a produção de AMP cíclico que vai se ligar a outras proteínas na célula.

Resumo

TRANSDUÇÃO DE SINAL: Quando se tem a percepção de uma molécula fora da célula e transforma essa percepção desse sinal em uma reação (ou reações) dentro da célula, é o reconhecimento de uma molécula alvo que é capaz de se transformar em impulso elétrico (mudança conformacional) dentro da célula , ou seja, percebe uma molécula e tem uma mudança em várias outras estruturas protéicas. É a forma de a célula interagir com o meio, e deve saber como vai ser as ações que deverá tomar através de reconhecimento de sinais químicos e produzirá mudanças conformacionais e AMP cíclico.
Sequências de sinais reconhecidas por receptores, no final modificam o estado da célula (fica mais ou menos ativa, locomove-se ou para ou mesmo morrem)
Proteína G tem um receptor sempre ligado à proteína G com porção a,b e g sempre ligado a GTP se o receptor encontrou uma molécula com energia, a proteína G se liga ao receptor, essa energia é transferida até ela e ela fica ativa, viajando nessa membrana, essa atividade serve para ativar outros tipos de proteína, aí se tem a produção de moléculas como o AMP cíclico que vão ajudar inclusive (não somente) na transcrição de determinados genes.
Então, uma das rotas da proteína G é a produção de AMP cíclico (acima).
Porém, a proteína G pode ter outra rota de ativação:
Pode-se ter a atividade não só de a, mas também de outras moléculas ligadas à a como a fosfolipase C (alvo) – é uma proteína que quebra fosfolipídio, no caso o inositol trifosfato, as caldas hidrofóbicas ficam soltas no citoplasma e é capaz de abrir canais de cálcio, aí a célula passa a ter sinais de cálcio dentro da célula, o cálcio junto com o AMP cíclico ativam muitas proteínas. Isso acontece quando o inositol (internamente na célula) se liga ao retículo endoplasmático, esse retículo libera uma grande quantidade de cálcio e esse cálcio ativa várias outras proteínas que abrem esses canais cálcio dependente, há a despolarização de membrana e há outros impulsos elétricos.
A fosfolipase é a proteína que quebra fosfolipídeo e quebra o inositol trifosfato.

Proteína G: é uma classe de proteínas envolvida na transdução de sinais celulares. Fazem interação com os nucleotídeos guanínicos GTP e GDP.
Mecanismo de ação da Proteína G:
A Proteína G é um complexo de três polinucleotídeos: alfa, beta e gama, que se encontram ligados a um receptor transmembrana (proteína que dá sete voltas pela MC).
O complexo Proteína G quando inativado, permanece ligado a uma molécula de GDP. Quando o receptor reconhece um estímulo químico, este receptor adiciona um grupamento fosfato ao GDP, convertendo-o a GTP, o que ativa a Proteína G.
Ao ficar ativa, a subunidade alfa (ligada ao GTP) desprende-se das unidades beta e gama, que por sua vez, desprende-se de receptor e vão ligar-se à MC.
O estímulo químico é então transportado para o interior da célula, o GTP é hidrolisado (voltando a ser GDP), e o complexo alfa, beta e gama une-se novamente.
A partir daí, pode ocorrer a produção de AMPc e a ativação dos canais de Ca++.
Produção de AMPc:
Adenilato ciclase (que estava preso à MC) + ATP forma AMPc, que sofre hidrólise, gerando 5’AMP.

Ativação dos canais de Ca++: o estímulo químico, ao penetrar na célula, rompe uma molécula de fosfatidil inositol utilizando a fosfolipase C como enzima catalizadora, e produz o trifosfato inositol (Ins P3).
O Ins P3 se difunde pelo citosol ativando a abertura dos canais de Ca++ do REL (que é o principal depósito citoplasmático de íons de Ca++). Esse canal se abre, liberando Ca++ para o citosol e desencadeando uma hiperpolarização de membrana.

Necrose: é a morte de uma célula ou de parte de um tecido em um organismo vivo.
Apoptose: é a morte celular programada. Exemplo: regressão da cauda do girino.

Morte Celular Apoptóica: as células morrem em consequência de vários fatores, incluindo

1) lesão aguda,

2) acidentes,

3) falta de suprimento vascular,

4) destruição por patógenos e

5) programação genética.
Durante a embriogênese, algumas células, tais como aquelas que dariam origem a cauda no embrião humano, são levadas para o processo de morte celular programada. Este processo continua durante a vida adulta para estabelecer um equilíbrio entre a proliferação e a morte celular. A morte celular por este meio é denominada morte celular programada ou apoptose.

Morte Celular Necrótica: em contraste com a apoptose, durante a necrose, as células morrem pela sua ruptura, causada por lesão, permitindo a exposição do seu conteúdo às células vizinhas, e desta maneira, iniciando uma resposta inflamatória. Como a apoptose, tem consequências importantes tanto para a célula envolvida como para o organismo.

TRÁFEGO DE VESÍCULAS

Cada compartimento mantém seu caráter especializado. Isso é possível devido à composição da membrana circundante.
Marcadores moleculares expostos na superfície citosólica da membrana servem como sinais de orientação para o tráfego que se aproxima e assegura que as vesículas transportadoras fundam-se somente com o compartimento correto, determinando assim, o padrão de tráfego entre um compartimento e outro.
Muitos marcadores de membrana, entretanto, são encontrados em mais do que uma organela, e, assim, é a combinação específica de moléculas marcadoras que atribui a cada organela o seu endereço molecular único.
As vesículas brotam continuamente de uma membrana e se fundem com outra, carregando componentes de membrana e de moléculas solúveis, referidas como “carga”.
Esse tráfego de membranas flui ao longo de rotas definidas e altamente organizadas, que permitem que a célula secrete e se alimente.
A rota biossintética secretora direciona-se para fora, a partir do RE (retículo endoplasmático), passando pelo aparelho de Golgi e pela superfície celular, com uma rota lateral, levando aos lisossomos, enquanto a rota endocítica, direciona-se para dentro, a partir da MP.
Em cada caso, o fluxo de membranas entre compartimentos é equilibrado. Rotas de captação equilibram o fluxo em direção oposta, trazendo membranas e proteínas selecionadas de volta ao compartimento de origem.
Cada vesícula transportadora que brota de um compartimento deve ser seletiva, devendo apenas captar as proteínas apropriadas e se fusionar somente com a membrana alvo apropriada.

Rotas Endocíticas e Biossintéticas Secretoras:
RE > Golgi > Vesículas Secretoras > Exterior Celular.
RE > Golgi > Exterior Celular.
RE > Golgi > Endossomo Tardio > Lisossomo.
Exterior Celular > Endossomo Inicial > Endossomo Tardio > Golgi > RE.
Endossomo Inicial > Exterior Celular.

Funções da Capa da Vesícula:
1) Concentra proteínas específicas de membrana em uma região especializada da membrana, que então dá origem à membrana vesicular. Auxilia na seleção das moléculas apropriadas para o transporte.
2) Montagem das proteínas da capa em grades curvadas semelhantes à cestas, deformando a região da membrana e, consequentemente, molda a vesícula em formação, o que explica porque as vesículas com o mesmo tipo de revestimento possuem um tamanho relativamente uniforme.

Tipos de vesículas revestidas:
1) Vesículas revestidas de clatrina (medeiam o transporte a partir do aparelho de Golgi e da MP).
2) Vesículas revestidas de COPI (medeiam o transporte a partir do RE e das cisternas de Golgi).
3) Vesículas revestidas de COPII (medeiam o transporte a partir do RE e das cisternas de Golgi).

Clatrina:
É uma proteína composta por seis subunidades que desempenha um importante papel no processo de formação de vesículas membranares no interior das células eucariontes. Esta proteína forma uma rede poliédrica composta por muitas moléculas que reveste a vesícula a medida que ela se forma. Além de ajudar na biogênese de vesículas, a clatrina parece estar envolvida no processo de endereçamento dessas vesículas.

RAB’s:
Proteína da família de GTPases que, juntamente com outras proteínas, fazem parte do sistema de transporte de vesículas na membrana-alvo, ou seja, assegurar que a membrana se aloque no sítio ativo correto através do qual será incorporada. Muitas vesículas transportadoras só se formam se um tipo específico de proteína RAB e SNARE estiverem acopladas a sua membrana, permitindo assim que a vesícula se funda completamente.

Vesículas revestidas de Clatrina:
Principal componente protéico é a clatrina. Cada subunidade de clatrina consiste de três grandes e três pequenas cadeias polipeptídicas, que juntas formam uma cadeia de três pernas chamada “trisquélion”. Os trisquélions estruturam-se em uma rede convexa de hexágonos e de pentágonos semelhantes a um cesto, para formar fossas revestidas na superfície sitosólica das membranas.
As vesículas revestidas por clatrina que brotam de diferentes membranas utilizam adaptinas diferentes e, portanto, empacotam diferentes receptores e moléculas carga.
As proteínas SNARE e GTPase de direcionamento guiam o transporte de membranas.
As proteínas RAB ajudam a assegurar a especificidade da ancoragem vesicular.
As SNAREs podem mediar a fusão de membranas.

As diferenças entre os diversos compartimentos definidos por membranas nas células eucarióticas são mantidas pelo transporte dirigido e seletivo de componentes de membranas específicos de um compartimento para outro.
As vesículas de transporte, que podem ser esféricas ou tubulares, brotam a partir de regiões revestidas da membrana doadora. A montagem do revestimento auxilia coletar membranas específicas e moléculas de carga solúveis para o transporte e para a formação da vesícula.
Dos vários tipos de vesículas revestidas, as mais bem caracterizada são aquelas revestidas por clatrina, as quais medeiam o transporte a partir da MP e da rede trans de Golgi, e revestidas por COPI e COPII, as quais medeiam o transporte entre o RE e o aparelho de Golgi, e entre as cisternas de Golgi.
Nas vesículas revestidas de clatrina, as adaptinas conectam a clatrina a membrana da vesícula e também aprisionam moléculas específicas de carga para empacotamento dentro da vesícula.
O revestimento é rapidamente removido após o brotamento, o que é necessário para a vesícula fundir-se com sua membrana alvo apropriada.
As GTPases monoméricas auxiliam a regular várias das etapas do transporte vesicular, incluindo o brotamento de vesículas e a ancoragem.
As GTPases de recrutamento de revestimento, incluindo SAR 1 e proteínas ARF, regulam a montagem e a desmontagem do revestimento.
VIAS CUJO DESTINO FINAL É O LISOSSOMO:
Via Endocítica: a partícula capturada pela célula vai se fundir a uma vesícula pré-existente e formará-se então o endossomo inicial e tardio. O material fagocitado, contido no interior de fagossomas, se move em direção ao interior da célula. O fagossomo se une ao lisossomo ou a um endossomo tardio. As enzimas hidrolíticas digerem a maior parte do conteúdo do fagossomo, especialmente os componentes protéicos e glicídicos.
Fagocitose (a partícula vai direto ao lisossomo): é o processo de englobamente de materiais particulados grandes, tais como microorganismos, fragmentos celulares e células. É geralmente realizado por células especializadas conhecidas como fagócitos, os quais migram diretamente para o lisossomo sem a formação de vesículas intermediárias.
Autofagossomo: as organelas senescentes, tais como mitocôndrias e organelas não mais necessárias para a célula, necessitam ser degradados. As organelas em questão tornam-se circundadas por elementos do retículo endoplasmático e são contidos em vesículas chamadas de autofagossomas. Essas estruturas se fundem aos endossomos tardios ou aos lisossomos e participam do mesmo destino subsequente como fagossoma.

Referências:

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3. Lodish, H., Berk, A., Zipursky, S. L., Matsudaira, P., Baltimore, D., and Darnell, J. (2000). Noncollagen components of the extracellular matrix. In Molecular cell biology(4th ed., section 22.4). New York, NY: W. H. Freeman. Disponível em http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK21706/.
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7. Middle lamella. (2015, December 17). Acesso em Julho 20, 2016 disponível em Wikipedia: https://en.wikipedia.org/wiki/Middle_lamella.

Outras referências

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